Построение филогенетических деревьев

 Выбранные бактерии
    

Название
Мнемоника
Rhizobium etli
RHIEC
Ralstonia pickettii
RALPJ
Neisseria meningitidis
NEIMA
Pseudomonas aeruginosa
PSEAE
Salmonella typhimurium
SALTY
Yersinia pestis 
YERPE
Vibrio cholerae
VIBCH
Pasteurella multocida
PASMU


Скобочная формула ((NEIMA,RAIPJ),(RHIEC,(PSEAE,(VIBCH,(PASMU,(YERPE,SALTY))))));

Дерево, построенное программой TreeDyn


Список нетривиальных ветвей
1.{SALTY,YERPE,PASMU,VIBCH,PSEAE,RHIEC} против {RAIPJ,NEIMA]
2.{SALTY,YERPE,PASMU,VIBCH,PSEAE} против {RAIPJ,NEIMA,RHIEC]
3.{SALTY,YERPE,PASMU,VIBCH} против {RAIPJ,NEIMA,RHIEC,PSEAE]
4.{SALTY,YERPE,PASMU} против {RAIPJ,NEIMA,RHIEC,PSEAE,VIBCH]
5.{SALTY,YERPE} против {RAIPJ,NEIMA,RHIEC,PSEAE,VIBCH,PASMU]

Все выбранные мной бактерии относятся к протеобактериям: при этом R.etli относится к классу альфапротеобактерий, 
R.pickettii и N.meningitidis - к бетапротеобактериям, а остальные - к гаммапротеобактериям. Первая и вторая ветки
в какой-то ветки разделяют эти таксоны. Наконец, выделенные на ветке 5 S.typhimurium и Y.pestis принадлежат одному
семейству Enterobacteriaceae.
Я выбрала для сравнения энолазы всех восьми видов бактерий и выполнила множественное выравнивание программой muscle.
Программа fprotpars, основываясь на выравнивании выдала единственное неукоренённое дерево с формулой: 
((NEIMA,RALPJ),(PSEAE,(PASMU,(VIBCH,(SALTY,YERPE)))),RHIEC);

                    +--ENO_RALPJ 
     +--------------7  
     !              +--ENO_NEIMA 
     !  
     !        +--------ENO_VIBCH 
  +--6        !  
  !  !     +--3     +--ENO_YERPE 
  !  !     !  !  +--5  
  !  !     !  +--4  +--ENO_SALTY 
  1  +-----2     !  
  !        !     +-----ENO_PASMU 
  !        !  
  !        +-----------ENO_PSEAE 
  !  
  +--------------------ENO_RHIEC 

Программой fprotdist была составлена таблица расстояний такого вида:
    8
ENO_RHIEC   0.000000  0.467971  0.531767  0.506767  0.484270  0.497556  0.469455  0.435659
ENO_PSEAE   0.467971  0.000000  0.314338  0.315164  0.292642  0.294497  0.453726  0.362485
ENO_PASMU   0.531767  0.314338  0.000000  0.167376  0.143624  0.139658  0.503496  0.446629
ENO_VIBCH   0.506767  0.315164  0.167376  0.000000  0.129237  0.121939  0.513484  0.459277
ENO_SALTY   0.484270  0.292642  0.143624  0.129237  0.000000  0.061042  0.507496  0.435582
ENO_YERPE   0.497556  0.294497  0.139658  0.121939  0.061042  0.000000  0.497497  0.429656
ENO_NEIMA   0.469455  0.453726  0.503496  0.513484  0.507496  0.497497  0.000000  0.318335
ENO_RALPJ   0.435659  0.362485  0.446629  0.459277  0.435582  0.429656  0.318335  0.000000

По аксиоме ультраметричности, из того, что расстояние от RHIEC до PASMU(0.531767) больше расстояния от PASMU до PSEAE(0.314338), следует,
что расстояние от RHIEC до PASMU(0.531767) должно быть равно расстоянию от RHIEC до PSEAE(0.467971), но это не так. 
Также не равны расстояния от RALPJ и NEIMA до прочих белков, хотя друг к другу они расположены "ближе", чем к другим белкам. 
При этом, данные белки эволюционно удалены друг от друга, в то время как для близкородственных YERPE и SALTY(0.061042) правило соблюдается.
Чем дальше друг от друга расположены на эволюционном древе организмы, тем больше расхождений в работе "молекулярных часов" для них.
Сильных отклонений от аксиомы аддитивности не отмечено.

Реконструкции деревьев также были составлены программой fneighbor:
- алгоритм Neighbor-Joining (неукоренённое дерево, не предполагает мол. часов)

    +----------ENO_NEIMA 
  +--1 
  !  +-------ENO_RALPJ 
  ! 
  !    +-------ENO_PSEAE 
  2----3 
  !    !      +----ENO_PASMU 
  !    +------5 
  !           ! +---ENO_VIBCH 
  !           +-6 
  !             ! +-ENO_SALTY 
  !             +-4 
  !               +-ENO_YERPE 
  ! 
  +--------------ENO_RHIEC 

- алгоритм UPGMA (укоренённое дерево, основано на гипотезе мол. часов)

    +------------ENO_RHIEC 
  +-6 
  ! !   +--------ENO_NEIMA 
  ! +---5 
--7     +--------ENO_RALPJ 
  ! 
  !    +--------ENO_PSEAE 
  +----4 
       !    +---ENO_PASMU 
       +----3 
            ! +---ENO_VIBCH 
            +-2 
              ! +-ENO_SALTY 
              +-1 
                +-ENO_YERPE 

Настоящее дерево и дерево, составленное fprotpars, обалдают одинаковым набором ветвей, а у деревьев, реконструированных
fneighbor есть нетривиальная ветвь (YERPE,SALTY,VIBCH)vs(PASMU,...), т.е. fneighbor находит V.cholerae более родственным
S.typhimurium и Y.pestis, чем P.multocida, что, в принципе, следует из матрицы расстояний.