Описание бактерии Chlorobium tepidum TLS

Описание генома бактерии Chlorobium tepidum TLS

Систематическое положение Chlorobium tepidum TLS:
  Dominion: Bacteria 
    Superphylum: Bacteroidetes/Chlorobi group
      Phylum: Chlorobi
 	Classis: Chlorobia
          Ordo: Chlorobiales
            Familia: Chlorobiaceae
	      Genus: Chlorobium
	        Species: Chlorobium tepidum 
	          Strain: Chlorobium tepidum TLS

Идентификатор записи генома (Accession Number в базе данных RefSeq) — NC_002932.

Геном Chlorobium tepidum TLS состоит из 2154946 пар оснований. Он представлен одной кольцевой молекулой ДНК. Всего генов — 2337, из них кодируют белки — 2245.

Дополнительная информация: [2], посвящённая данному организму. Вся информация из этого раздела так или иначе является переводом этого источника.

Chlorobium tepidum TLS – зелёная серная бактерия-анаэроб, также она использует в своём метаболизме аммиак (ион аммония). Её обменные процессы сильно схожи с обменными процессами некоторых архей. Около 12% её белков наиболее близки по строению к белкам архей (это большой процент). Такое сходство можно объяснить, например, горизонтальным переносом генов между линиями архей и Chlorobium tepidum.

Впервые эта бактерия была обнаружена в горячих источниках в Новой Зеландии. Из рода Chlorobium она единственный термофил.

Рис. 1. Культура Chlorobium tepidum TLS [1]

Несмотря на то, что Chlorobium tepudim TLS анаэроб, она имеет полный набор генов репарации ДНК после окислительного стресса. У неё встречаются некоторые уникальные гены из этой системы, которые редко встречаются у бактерий. Белки, кодируемые генами системы защиты от окислительного стресса, могут использоваться этой бактерией для обеспечения работы нитрогеназы и фотосистемы – наиболее чувствительных к кислороду элементов клетки.

У неё есть фотосинтетический комплекс – хлоросома. Это самый эффективный светособирающий комплекс в природе. Основной пигмент – бактериохлорофилл c. Особенностью комплекса является то, что белкового компонента мало, пигменты связываются друг с другом связями пигмент-пигмент и образуют агрегаты. Энергия света передаётся на бактериохлорофилл a реакционного центра (больше подробностей – [4]).

Ещё одна особенность метаболизма: использование обратного цикла трикарбоновых кислот, в котором из углекислого газа и воды получается органика. Этот цикл можно рассматривать как альтернативный способ фиксации углерода.

Chlorobium tepidum TLS может использовать сульфид- и тиосульфат-ионы как доноров электронов для фотосинтеза. Основной продукт серного метаболизма – сульфат.

Описание оперона АТФ-синтазы в геноме Chlorobium tepidum TLS

АТФ-синтазы – это сложно устроенные, состоящие из множества субъединиц белковые комплексы, участвующие в синтезе АТФ из АДФ и фосфата. АТФ является жизненно важной молекулой для любой клетки, поскольку она аккумулирует в себе энергию.

АТФ-синтазы бывают нескольких типов. В данном случае АТФ-синтаза F-типа. Она состоит из двух частей: F₀ – мембранный комплекс; F₁ – растворимый комплекс, находящийся в цитоплазме. Узнать более подробную информацию о различиях между двумя основными типами АТФ-синтаз можно [5].

У большинства организмов АТФазы используются для синтеза АТФ, однако у анаэробных бактерий она действует наоборот: расщепляет молекулы АТФ до АДФ, чтобы создать протонный градиент, нужный для работы жгутика и ионного транспорта [3]. А АТФ у таких бактерий синтезируется в ходе других реакций (например, фотосинтеза и анаэробного брожения). Итак, АТФ-синтаза в данном организме работает достаточно нестандартным образом. Настолько же необычно её гены расположены в геноме.

Гены белков, образующих белковые комплексы, организованы в единые опероны. Однако в данном случае оперон не 1, а целых 3, и они находятся довольно далеко друг от друга в геноме. Это достаточно необычно и заставляет задуматься.

Изначально мне был выдан идентификатор гена из последнего оперона (далее – оперон №3), поэтому с него я начну характеристику.

Таблица 1. Характеристика оперона №3 АТФ-синтазы организма Chlorobium tepidum TLS

Номер гена	Координаты гена в геноме	Идентификатор гена	Продукты гена по данным NCBI	Перевод названия на русский язык
1	1930769…1932349, complement	NP_662908.1	ATP synthase F₀F₁ subunit alpha	α-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁
2	1929803..1930681, complement	NP_662907.1	ATP synthase F₀F₁ subunit gamma	γ-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁

Примечание: complement - ген расположен на обратной цепи.

Рис. 2. Расположение генов оперона №3 в геноме Chlorobium tepidum TLS. На данной картинке мы видим гены двух субъединиц и окружающие их гены. Рисунок получен с помощью геномного браузера [1]

Оперон №1 находится почти в самом начале генома.

Таблица 2. Характеристика оперона №1 АТФ-синтазы организма Chlorobium tepidum TLS

Номер гена	Координаты гена в геноме	Идентификатор гена	Продукты гена по данным NCBI	Перевод названия на русский язык
1	16990..17535, complement	NP_660924.1	ATP synthase F₀F₁ subunit delta	δ-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁
2	17554..18081, complement	NP_660925.1	ATP synthase F₀F₁ subunit B	B-субъединицы АТФ-синтазы F₀F₁
3	18167..18388, complement	NP_660926.1	ATP synthase F₀ subunit C	C-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁
4	18167..18388, complement	NP_660927.2	ATP synthase F₀F₁ subunit A	A-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁

Примечание: complement - ген расположен на обратной цепи.

Рис.3. Расположение генов оперона №1. На данной картинке мы видим гены четырёх субъединиц и окружающие их гены. Рисунок получен с помощью геномного браузера [1]

В опероне №2 есть ген, кодирующий тот же самый белок (A-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁), если судить по данным NCBI. Такого быть не должно.

Таблица 3. Характеристика оперона №2 АТФ-синтазы организма Chlorobium tepidum TLS

Номер гена	Координаты гена в геноме	Идентификатор гена	Продукты гена по данным NCBI	Перевод названия на русский язык
1	967739..968404, complement	NP_661920.1	ATP synthase F₀F₁ subunit A	A-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁
2	968699..969022, complement	NP_661922.1	ATP synthase	АТФ-синтаза (какая-то субъединица)
3	969015..969404, complement	NP_661923.1	ATP synthase F₀F₁ subunit epsilon	ε-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁
4	969421..970863, complement	NP_661924.1	ATP synthase F₀F₁subunit beta	β-субъединица АТФ-синтазы F₀F₁

Примечание: complement - ген расположен на обратной цепи.

Рис. 4. Расположение генов оперона №2. На данной картинке мы видим гены четырёх субъединиц и окружающие их гены. Рисунок получен с помощью геномного браузера [1]

В [2], выложенной на сайте NCBI, приводится возможная схема метаболических путей бактерии Chlorobium tepidum TLS. На ней показано расположение АТФ-синтазы в мембране бактерии. Фрагмент показан на рисунке 5.

Рис. 5. АТФ-синтаза и её окружение в клетке Chlorobium tepidum TLS. Фрагмент рисунка из [2].

Источники:

[1] http://www.ncbi.nlm.nih.gov

[2] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC123171/

[3] http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Chlorobium

[4] Статья про хлоросомы

[5] http://www.guidetopharmacology.org/GRAC/FamilyDisplayForward?familyId=137

[6]http://www.atpsynthase.info/FAQ.html