Вводная лекция

Литература.
Еськов. Удивительная палеонтология. История Земли и жизни на ней.
Марков. Рождение сложности.
Дарвин. Происхождение видов.

Доказательства эволюции. web-страничка: http://evolbiol.ru/evidence.htm. Будут вопросы в кр.
Презентации лежат здесь: http://atpsynthase.info/Evol/

План макроэволюционной части:
Введение.
Абиогенез.
Основы геохронологии и стратиграфии.
Историческая часть.
Антропогенез - case study, пример детально изученного процесса.

Общее введение

История биологии - четыре ключевых события.
1859 - выход теории эволюции путем естественного отбора Дарвина.
1900-10 - классическая генетика, хромосомная теория наследственности. поначалу казалось противоречивым эволюции, т.к ученые работали с грубыми фенотипическими изменениями.
30 - Генетическая теория эволюции, работы популяционного генетика Фишера, основателя статистики.
50-60 - открыта материальная природа наследственности, Крик, расшифровка ДНК.

Происхождение видов

Происхождение видов - уникальная книга в истории человечества, до сих пор не выглядит устаревшей. Дарвин сумел восполнить недостатки знаний верными догадками. Самое удивительное, что его основная идея не только не устарела, но даже не превратилась в частный случай. “Камень” был заложен правильно. Новаторство этой книги - до Дарвина был известен способ возникновения сложных объектов - только разумный дизайн. Другие способы были просто непредставимы человеческим разумом. Сопротивление широких слоев общественности было изначально и продолжается до сих пор.
Уильям Пейли Natural theology - выражение мысли общества времен Дарвина: живая природа - сотворена богом и представляет собой нечто вроде священного писания, мол тоже святая книга от бога, демонстрация величия. Т.о. изучение природы - приближение к богу, религиозным высотам. Знаменитая метафора - про часы, которые не могут самозародиться из частиц пыли, они запланированы, существует некий часовщик. Мол, травинка устроена гораздо сложнее часов. Мол, нельзя сомневаться в существовании великого дизайнера. Эти идеи и вдохновили Дарвина на путешествие на Бигле. Наблюдая происходящее, он отрешился от религиозности, часовщик был не нужен. Вектор естественных наук стал противоположно направленным - от бога.
Вообще, еще астрономы и физики могли объяснить в 19 веке мир без бога. Лаплас “Гипотеза бога мне не нужна”. Теперь и биологи могли сказать, что они не нуждаются в боге.

“Слепой часовщик” - природа, по Докинзу.
Рассмотрим в терминах не Дарвина, а в терминах репликатора.
Репликатор - это объект, способный эволюционировать “по Дарвину”:
1. Способен к размножению, обеспечение появления собственных копий (например, автокатализ).
2. Изменчивость (копии не должны быть точными).
3. Наследственность - потомки определенным образом похожи на родителей. Т.е. наследование должно быть не общим, а именно наследование частных особенностей родителя. Пример размножения без наследственности - языки пламени, могут размножаться, могут быть разными (по температуре и т.п.), но нет наследственности, т.к. цвет огонька не зависит от непосредстевнного родителя - не репликаторы. Другой пример - реакция Бутлерова - если взять раствор формальдегида, при небольшом нагревании он превращается в семейство сахаров, автокаталитическая реакция. Размножение - есть, количество молекул сахара начинает увеличиваться, “пища” - формальдегид. Есть и изменчивость - получаются разные сахара. Но вот наследственности нет - состав получаемой смеси не зависит от исходных сахаров. Если бы была глюкоза, катализирующая глюкозу, но иногда превращающаяся в рибозу...
4. Хотя бы некоторые из наследственных различий должны влиять на приспособленность. (т.е. влияют на эффективность размножения, т.е. естественный отбор - метафора, natural selection, survival ... .)

Только эти 4 пункта могут обеспечить саморазвивающуюся систему.

Другие формулировки - “изменчивость, наследственность, отбор”, “наследственная изменчивость + дифференциальное размножение”.
Нестандартные репликаторы - прионы, способны к Дарвиновской эволюции без участия генов. Белок свернутый “неправильно” заставляет другие белки менять свою конформацию в “неправильную”. Распространение прионов от нейрона к нейрону. Есть и наследственная изменчивость - несколько вариантов патологической конформации, каждый вариант будет стимулировать производство именно своих копий. При этому могут происходить мутации своих копий. Это - в ограниченных пределах. Но это обеспечивает минимальную приспосабливаемость к лекарствам! Происходит адаптивная эволюция. Но, диапазон изменчивости ограничен, поэтому эволюция ограничена тоже.

Расшифровка структуры ДНК

Это было очень важно, буквально “главная тайна жизни”.
ДНК - вещество наследственности, это было известно. Не было известно, как наследственная информация копируется. Молекула обязана была быть репликатором, если теория верна. Иначе - фундамент ложный.
Принцип комплементарности, специфического спаривания - был очень важен, и есть главная тайна жизни.
“The Grat Understatement” - “It has not escaped out notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism of genetic matherial.”

Происхождение жизни.

Проблема в том, что нам трудно мыслить в длительных временах и в малых вероятностях. Важно понимать, что невероятные события становятся неизбежными. Если бы мы жили 100.000 лет, никто бы не летал и е ходил бы по улицам - это было бы гарантированное самоубийство.
В абиогенезе границы вероятностей будут вообще другими. Даже самые невероятные события - реальны. Сколько было попыток абиогенеза? Считаем количество звезд в видимой части Вселенной, количество пригодных для жизни планет (). Даже если вероятность зарождения жизни лишь ... - уже на 1 планете будет жизнь.
“Антропный принцип” появления разумного наблюдателя.

Человек воспринимает как чудо событие с вероятностью 1/10.0000. Пример, с совпадением номеров машин.

Если бы вероятность происхождения жизни была бы больше, мы могли бы иметь несколько разных жизней прямо на Земле, видели бы следы инопланетян, зарегистрировали бы сигнал от внеземных цивилизаций... Но все же жизнь - редкое явление в жизни Вселенной. Абиогенез и должен быть маловероятной вещью.

Концепция инфляционной космологии - что было до большого взрыва. Расширение ложного вакуума. Снижение некоего показателя до порогового уровня - появление вселенной, которая растягивается медленнее - пузыри вселенных.
Т.о. количество вселенных - запредельно. Вероятность зарождения жизни возрастает громадно.

Тем не менее, мы не знаем вероятность абиогенеза. Может быть, она достаточна, чтобы найти жизнь хотя бы в солнечной системе.

Этапы зарождения жизни:
1. Абиогенный синтез простых соединений.
2. Абиогенный синтез органики - “кирпичики” жизни - пребиотическая химия.
3. Появление первых репликаторов (РНК?), много проблем, постепенно решаются.
4. Далее - работа Дарвиновского эволюционного механизма.
5. Появление универсального механизма синтеза полипептидов, ДНК, липидных мембран, первых клеток.
6. LUCA - Last Universal Common Ancestor. Скорее был полиморфным сообществом.

Момент появления жизни - появление первых репликаторов.
Вирусы - репликационные паразиты, появляются сразу после появления репликаторов. Эгоистичные репликаторы - должны были появиться одновременно с жизнью.
LUCA, видимо, был похож на клетку. ДНК уже была, а вот репликации ДНК - нет. Появилась независимо у бактерий и архей.

Представленная схема не учитывает горизонтального переноса. У прокариот - до сих пор играет важную роль.

Исторический контекст проблемы происхождения жизни.

Древние люди все верили в самозарождение жизни, т.е. концепция витализма.
Только Франческо Реди в середине 17 века обнаружил, что “самозарождение” мух происходит только в открытых банках с мясом.
Спалланцани на рубеже 18.. века - нет самозарождения организмах в закупоренных прокипяченных сосудах.
Но все же считалось, что в воздухе должна быть “жизненная сила”, которая дает жизнь материи. Пастер показал, что в кипяченой колбе с изгибом зарождения жизни не происходит.

Абиогенный синтез возможен даже в метеоритах, даже аминокислоты, даже азотистые основания.
1953 год - не только открыли ДНК, но и эксперимент Стенли Миллера - смешал в газовой камере газы атмосферы древней земли (H2, CH4, CO, NH3), пропускал электрические разряды, имитируя молнии. Получал конденсат, в котором синтезировалось много разных биогенных аминокислот. Если добавить HCN, можно получить и аденин. Тем не мене осталась проблема, что в атмосфере было много CO2 - сильный окислитель, мешающий синтезу. Оказывается, такой состав - у вулканических газов, в выбросах. Т.е. именно там могли происходить подобные процессы.
Кроме того такой процесс возможен в гидротермальных или геотермальных источниках.
Черные курильщики - черный дым - сульфиды железа и никеля. “Железный мир”