Практикум 2. Алгоритмы филогенетической реконструкции

Краткий экскурс в таксономию

DROME — плодовая муха (Drosophila melanogaster, Diptera)
DROMA — плодовая муха (Drosophila mauritiana, Diptera)
ANOGA — малярийный комар (Anopheles gambiae, Diptera)
ANOQU — малярийный комар (Anopheles quadrimaculatus, Diptera)
AEDAE — комар (Aedes aegypti, Diptera)
COLHO — мясная муха (Cochliomyia hominivorax, Diptera)
APILI — медоносная пчела (Apis mellifera, Hymenoptera)
ARTSF — жаброногий рачок артемия (Artemia franciscana, Branchiopoda)
SAMRI — шелкопряд (Samia ricini, Lepidoptera)
OSTNU — кукурузный мотылек (Ostrinia nubilalis, Lepidoptera)
TETBI — ногохвостка (Tetrodontophora bielanensis, Collembola)
LOCMI — перелетная саранча (Locusta migratoria, Orthoptera)
RHISA — бурый собачий клещ (Rhipicephalus sanguineus, Chelicerata)

Модель p-distance

Эталонное дерево видов — Рис. 1. Сравнение эталонного дерева видов и реконструкции (p-distance, FastME). Сверху — дерево видов, снизу — реконструированное программой FastME дерево (модель p-distance, алгоритм ME — минимальная эволюция).

Реконструированное дерево FastME p-distance — Рис. 1. Сравнение эталонного дерева видов и реконструкции (p-distance, FastME). Сверху — дерево видов, снизу — реконструированное программой FastME дерево (модель p-distance, алгоритм ME — минимальная эволюция).

На рис. 1 приведено сравнение дерева видов и реконструированного дерева с оценкой эволюционных расстояний с помощью модели p-distance. Мало какие клады сохранились. Остались нетронуты лишь близкородственные группы двукрылых: клады ANOQU+ANOGA (малярийные комары) и DROME+DROMA (плодовые мухи), что в целом неудивительно для видов одного подрода. Однако в базальной и средней частях дерево оказалось полностью перестроено. Так, пчела APILI ошибочно вынесена в базальную кладу с клещом RHISA, хотя в эталоне она должна располагаться после саранчи LOCMI. Наблюдается инверсия порядка ветвления рачка ARTSF и ногохвостки TETBI, а клада шелкопряда и мотылька OSTNU+SAMRI искусственно смещена слишком высоко по древу, тогда как мясная муха COLHO, наоборот, необоснованно опущена в дистальную часть к комарам. Топология сильно искажена, и можно сделать вывод, что простая p-distance не справляется с множественными заменами в этих данных.

Модель MtREV

Реконструированное дерево FastME MtREV — Рис. 2. Сравнение эталонного дерева видов и реконструкции (MtREV, FastME)

Переход на митохондриальную модель замен помог исправить ошибку ветвления — рачок ARTSF и ногохвостка TETBI поменялись местами и теперь расположены в правильном порядке. Тем не менее, другие серьезные проблемы никуда не делись. Пчела APILI по-прежнему занимает аномальное положение в одной кладе с клещом RHISA (что биологически ошибочно). Клада OSTNU+SAMRI и таксон COLHO всё еще смещены вверх относительно своих позиций в эталоне. Дрозофилы DROME+DROMA и малярийные комары ANOQU+ANOGA традиционно остаются монофилетичными.

Модель LG (метод максимального правдоподобия)

Реконструированное дерево IQ-Tree — Рис. 3. Реконструированное программой IQ-Tree дерево (модель LG, алгоримт ML - максимальное правдоподобие).

Здесь снова герои всё те же: клады мух и комаров выглядят стабильно, а инверсия ARTSF и TETBI окончательно устранена. Однако проблема с базальной частью так и не решилась — пчела APILI всё еще оказывается сестринской к клещу RHISA, а клада OSTNU+SAMRI и саранча LOCMI продолжают стоять не на своих местах по отношению к эталону. Это говорит о том, что даже метод максимального правдоподобия в данном случае оказался бессилен исправить фундаментальные топологические ошибки в средней части дерева для этой выборки последовательностей.