Задание 5

Общие сведения о метаболическом пути 906



Ссылка на карту метаболического пути в базе данных KEGG:
map00906

Краткая характеристика метаболического пути

Биосинтез каротиноидов

Ссылка на страницу биохимического пути в базе данных KEGG
Исследования биосинтеза каротиноидов установили наличие универсального пути у высших растений, водорослей,
бактерий и грибов через общие предшественники всех терпеноидных соединений — мевалоновую кислоту и изопентенилпирофосфат

У фотосинтетиков каротиноиды выполняют функции вторичных светособирающих пигментов, оказывают фотопротекторный эффект,
регулируют процессы фототропизма и фототаксиса
У нефототрофных организмов основная роль каротиноидов принципиально иная
Известно также, что фотоконтроль биосинтеза этих пигментов широко распространен
и свойствен не только высшим растениям, но и низшим эукариотам, особенно грибам
У грибов каротиноиды выполняют еще одну очень важную функцию — участвуют в репродукции,
хотя в этот процесс они вовлекаются не прямо, а связаны с образованием так называемых
триспоровых кислот, действующих как гормоны

Длительное время считалось, что основная функция каротиноидов в животном организме обусловлена
их превращением в витамин А, который участвует в процессах фоторецепции, регуляции пролиферации
и дифференцировки клеток. Исходя из этого, биодоступность каротиноидов исследовали на витамин A
-дефицитных животных. В живых организмах каротиноиды действуют как фотопротекторы и антиоксиданты
Каротиноиды способствуют экономному расходованию антиоксидантных витаминов и ферментов, проявляют
антистрессорные свойства (согласно некоторым исследованиям)

Пояснения к отметкам на метаболической карте

Биосинтез терпеноидного остова отмечен светло-зеленой скругленной рамкой, от которой отходят
две стрелки с надписями в темно-зеленых рамках - вещества, вступающие в биосинтез каротиноидов:
фарнезилпирофосфат и геранилдифосфат. Это своего рода "стартовая точка" рассматриваемого нами биоисинтеза 00906
Другой светло-зеленой рамочкой обозначен путь биосинтеза ретинола; как я понимаю, это одна из "концевых" ветвей
биосинтеза каротиноидов (ведущая к нему стрелка - пунктирная, вероятно, эта ветвь работает не на постоянной основе,
либо наблюдается не у всех организмов, для которых характерен биосинтез каротиноидов в целом); метаболизму
ретинола предшествует бета-каротин из рассматриваемого нами 00906 (в чем мы можем обедиться, если перейдем по
соответсвующей кликабельной плашке
В фиолетовых рамочках - различные метаболические пути, в которые вступают вещества "концевых" ветвей нашей
метаболической схемы (сами вещества помечены фиолетовыми кружками)
Можно сделать вывод, что путь биосинтеза каротиноидов является достаточно важным связующим звеном в общем метаболизме
в виду большого количества ответвлений

Метаболический путь 906 в разных доменах жизни

Организмы

Бактерия: Nostoc sp. PCC 7120
Bacteria; Cyanobacteria; Nostocales; Nostocaceae; Nostoc
Носток
Архея: Natronomonas pharaonis DSM 2160
Archaea; Euryarchaeota; Stenosarchaea group; Halobacteria; Halobacteriales; Haloarculaceae; Natronomonas
Эукариот: Solanum pennellii
Eukaryota; Viridiplantae; Streptophyta; Embryophyta; Tracheophyta; Spermatophyta; Magnoliophyta;
eudicotyledons; Gunneridae; Pentapetalae; asterids; lamiids; Solanales; Solanaceae; Solanoideae; Solaneae; Solanum; Lycopersicon
Какая-то помидорка

Метаболическая карта Nostoc sp. PCC 7120



Зеленым отмечены метаболические пути (пути биосинтеза), которые, по видимому, осуществляются в бактериальной клетке
Как мы видим, предположительно "основная" ветвь Terpenoid backbone biosynthesis -> Retinol metabolism здесь присутствует
Можно заметить, что в ветви фитоен - ликопин недостает одного фермента (5.2.1.12 - зета-каротин изомераза); вероятно, последующий путь
осуществляется благодаря параллельной ей метаболической ветви, продуктом которой является ликопин (но и в ней утрачены некоторые ферменты
Также кажется важным обратить внимание на ветвь ликопин -> гамма-каротин (остается один фермент из трех - ликопин бета-циклаза, alr0920)
Скорее всего, присутствие этого фермента играет важную роль в осуществлении метаболизма каротиноидов

Метаболическая карта Natronomonas pharaonis DSM 2160



Как мы видим, у выбранной археи отсутствует большинство ферментов, необходимых для метаболического пути 00906 (по крайней мере тех,
которые могли бы обеспечить функционирование ветви Terpenoid backbone biosynthesis -> Retinol metabolism)
Из этого следует вывод, что биосинтез каротиноидов отсутвует у Natronomonas pharaonis DSM 2160

Метаболическая карта Solanum pennellii



Зеленым отмечены метаболическе пути, которые есть у выбранного нами объекта
Красными точками и фиолетовыми рамками отмечены пути, которые, по видимому, не реализуются в виду
отсутствия в них некоторых важных ферментов
Серым отмечены продукты, которые могут быть произведены Solanum в ходе различных процессов
Глядя на карту, можно наверняка сказать, что рассматриваемы путь Биосинтеза каратиноидов есть у паслена
(иногда буду указывать его родовое название)
На данной метаболической карте пристутсвует выделенная нами "ориентировочная" ветвь - Terpenoid backbone biosynthesis =>
Retinol metabolism
. Интересно присутствие по одному ферменту из группы возможных в линии Phyotene => Lycopene (в отличие от
рассматриваемого нами ранее Nostoc).
Рассмотрим на то, что помечено фиолетовыми рамками, а именно - Биосинтез астаксантина
Астаксантин - пигмент, относящийся к группе каратиноидов; самое большое (но это не точно) количество Астаксантина (Astaxanthin)
в природе содержится в водорослях Haematococcus pluvialis. Так, например, поедая эти водоросли некоторые рыбки окрашиваются
в красный цвет, что также используется в аквариумистике
Из этой информации уже закрадываются сомнения, что этот путь присутствует у паслена
Кроме того, как было сказано ранее, в этом пути отсутствует фермент BKT (beta-carotene/zeaxanthin 4-ketolase) - 1.14.99.63 и 1.14.99.64

Реакция R07202 в базе данных KEGG


Ссылка на страницу KEGG



В данной реакции участвует НАДФН-гемопротеинредуктаза; фермент катализирует следующую химическую реакцию:
НАДФ + H+ + n-окисленный гемопротеин <=> НАДФ+ + n-сниженный гемопротеин




© Беляева Юлия, 2019