Филогенетическое дерево

Филогенетическое дерево и что это такое

Филогенетические деревья отражают эволюцию. Ниже я приведу терминологию, связанную с ними:

Узел (node) —  точка разделения предковой последовательности (вида, популяции) на  две независимо эволюционирующие. 
Соответствует внутренней вершине графа, изображающего эволюцию.
Лист (leaf) — реальный (современный) объект; внешняя вершина графа.                 
Ветвь (branch) — связь между узлами или между узлом и листом; ребро графа.
Корень (root)   — гипотетический общий предок.
Клада (clade)   — группа организмов, представляющая собой всех потомков некоторого общего предка. 
Тривиальные ветви — отделяющие один лист от всех остальных

Построение дерева

Цель: по филогенетическому дереву (рис. 1) построить дерево для выбранных 8 организмов.

Рисунок 1. Филогенетическое дерево

Таблица 1. Информация о выбранных организмах

Название	Мнемоника
Escherichia coli	ECOLI
Enterobacter sp. 638	ENT38
Yersinia pestis	YERPE
Proteus mirabilis	PROMH
Vibrio fischeri	VIBFM
Vibrio cholerae	VIBCH
Pseudomonas aeruginosa	PSEAE
Bradyrhizobium diazoefficiens	BRADU

Скобочная формула дерева

((((((ECOLI, ENT38), YERPE), PROMH), (VIBFM, VIBCH)), PSEAE), BRADU)

Изображение дерева

Ветви дерева

Нетривиальные ветви (5 штук):

{ECOLI, ENT38} vs {YERPE, PROMH, VIBFM, VIBCH, PSEAE, BRADU};
{ECOLI, ENT38, YERPE} vs {PROMH, VIBFM, VIBCH, PSEAE, BRADU};
{ECOLI, ENT38, YERPE, PROMH} vs {VIBFM, VIBCH, PSEAE, BRADU};
{ECOLI, ENT38, YERPE, PROMH, VIBFM, VIBCH} vs {PSEAE, BRADU};
{ECOLI, ENT38, YERPE, PROMH, PSEAE, BRADU} vs {VIBFM, VIBCH};

Реконструкция филогении

С помощью таксономического сервиса NCBI: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy/ была составлена следующая таблица,

Таблица 2. Таксономия выбранных бактерий

Название	Таксономия
Escherichia coli	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacterales; Enterobacteriaceae; Escherichia
Enterobacter sp. 638	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacterales; Enterobacteriaceae; Enterobacter
Yersinia pestis	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacterales; Yersiniaceae; Yersinia
Proteus mirabilis	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacterales; Morganellaceae; Proteus
Vibrio fischeri	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Vibrionales; Vibrionaceae; Aliivibrio
Vibrio cholerae	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Vibrionales; Vibrionaceae; Vibrio
Pseudomonas aeruginosa	Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Pseudomonadales; Pseudomonadaceae; Pseudomonas
Bradyrhizobium diazoefficiens	Bacteria; Proteobacteria; Alphaproteobacteria; Rhizobiales; Bradyrhizobiaceae; Bradyrhizobium

Видим, что ветвь {ECOLI, ENT38, YERPE, PROMH} объединяет представителей таксона Enterobacterales.
Ветвь {VIBFM, VIBCH} объединяет порядок Vibrionales.
Ветвь {ECOLI, ENT38, YERPE, PROMH, VIBFM, VIBCH, PSEAE} - Gammaproteobacteria.

Построение и анализ дерева, содержащего паралоги

В бактериях, приведённых выше, были найдены достоверные гомологи белка CLPX_ECOLI. Через программу MEGA7 методом наибольшего правдоподобия было конструировано дерево этих гомологов. Его формула для желающих воспроизвести результаты:
((((((((((((CLPX_ECOLI:0.02075391,CLPX_ENT38:0.00848366):0.02695298,CLPX_YERPE:0.02107245):0.04449247,CLPX_PROMH:0.03667882):0.06709039,(CLPX_VIBCH:0.04257231,CLPX_VIBFM:0.06974617):0.04845642):0.04074489,CLPX_PSEAE:0.10803608):0.04957194,CLPX_BRADU:0.14740501):0.56571289,(HSLU_BRADU:0.22643771,(HSLU_PSEAE:0.13747598,((HSLU_VIBCH:0.08713601,HSLU_VIBFM:0.07971685):0.07237495,(HSLU_YERPE:0.04294937,(HSLU_PROMH:0.06778713,(HSLU_ECOLI:0.00000000,HSLU_ENT38:0.04206926):0.05130651):0.01133984):0.05767668):0.07521669):0.09195995):0.66780824):0.51494342,RUVB_BRADU:1.12431008):0.94913937,(H7C810_BRADU:0.36476657,(Q9KU86_VIBCH:0.00000010,B5FA73_VIBFM:0.13511366):0.08700628):0.05652291):0.03496630,B4F2B3_PROMH:0.04056456):0.02205051,(FTSH_ECOLI:0.00477549,A4WEY9_ENT38:0.00957593):0.02210191):0.02436308,Q0WBE7_YERPE:0.00000010,Q74RB9_YERPE:4.43859463);

Рисунок 3. Полученное в MEGA дерево (неукоренённое)

Рассмотрим поддерево в верхней части - видим 2 группы гомологов: CPLX и HSLU. Например, ортологи HSLU VIBCH и HSLU VIBFM образовались при расхождении видов, так же, как и CLPX у тех же видов или CLPX ECOLI и ENT38. Из паралогов можно выделить появления CLPX и HSLU BRADU, на дереве рисунка 3 также есть паралоги QOWBE7 и Q74RB9 YERPE. Паралоги образуются обычно в результате дупликации, а ортологи в результате расхождения видов, примеры приведены выше.

Рисунок 4. Поддерево гомологов

Источники

Филогенетическое дерево.