На главную страницу второго семестра
Филогенетические деревья построены на основании выравнивания последовательностей 5 доменов из семейства CaiB/BaiF. Эти домены обладают формил-КоА-трансферазной активностью. Чтобы оценить правдоподобность дерева, надо знать, о каких белках идет речь.
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   |   | 2 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   |   | 4 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   |   | 6 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   |   | 8 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
Y | S | 7 | 4 | _ | C | A | E | E | L |   | : |   | K | Q | L | D | L | K | N | P | E | D | I | K | K | V | R | D | L | C | Q | T | S | D | V | L | L | D | P | Y | R | P | G | T | L | E | K | M | G | L | D | P | - | S | T | L | W | N | N | N | K | G | L | I | I | C | K | I | S | G | Y | G | Q | T | G | - | - | - | - | - | R | M | S | Q | E | T | G | H | D | I | N | Y | V | A | L |   | : |   |   | 7 | 7 |
Y | F | D | E | _ | E | C | O | L | I |   | : |   | V | V | L | D | L | K | N | D | H | D | K | S | I | F | I | N | M | L | K | Q | A | D | V | L | A | E | N | F | R | P | G | T | M | E | K | L | G | F | S | W | - | E | T | L | Q | E | I | N | P | R | L | I | Y | A | S | S | S | G | F | G | H | T | G | - | - | - | - | - | P | L | K | D | A | P | A | Y | D | T | I | I | Q | A | M |   | : |   |   | 7 | 7 |
O | 2 | 9 | 2 | 8 | 8 | _ | A | R | C |   | : |   | V | T | L | N | I | E | K | E | E | G | R | E | L | L | K | R | L | V | K | K | A | D | V | L | I | E | S | F | K | P | G | Y | M | D | S | L | G | I | G | Y | - | R | H | L | K | E | I | N | P | G | L | I | Y | C | A | V | N | T | Y | G | Q | F | G | E | D | A | K | - | K | H | S | N | Q | P | D | Y | D | M | T | D | Q | A | R |   | : |   |   | 8 | 1 |
F | C | T | A | _ | S | H | I | F | L |   | : |   | I | E | L | N | T | K | T | A | E | G | K | E | V | M | E | K | L | I | R | E | A | D | I | L | V | E | N | F | H | P | G | A | I | D | H | M | G | F | T | W | - | E | H | I | Q | E | I | N | P | R | L | I | F | G | S | I | K | G | F | D | E | C | S | - | - | - | - | - | P | Y | V | N | V | K | A | Y | E | N | V | A | Q | A | A |   | : |   |   | 7 | 7 |
O | 3 | 0 | 2 | 1 | 5 | _ | A | R | C |   | : |   | V | A | L | D | I | K | S | E | E | G | R | K | I | F | Y | E | L | L | K | H | A | D | I | F | I | E | N | L | V | - | W | L | E | E | R | Y | G | I | T | D | - | K | D | M | L | E | A | N | P | R | L | V | I | V | H | V | S | G | F | G | R | S | E | F | G | G | E | D | E | K | C | G | R | G | S | Y | D | I | I | S | Q | A | Y |   | : |   |   | 8 | 1 |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | L | 1 |   | k |   |   | e |   |   |   |   |   |   |   | 6 |   |   |   | a | D | 6 | l |   | e |   |   |   | p | g |   |   |   |   |   | G |   |   |   |   |   |   | 6 |   | e |   | N | p |   | L | 6 |   |   |   |   |   | g | 5 | g |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | y | d |   |   |   | q | A |   |   |   |   |   |   |   |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 1 | 0 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 1 | 2 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 1 | 4 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 1 | 6 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
Y | S | 7 | 4 | _ | C | A | E | E | L |   | : |   | S | G | M | L | P | T | F | S | G | V | N | A | T | - | - | - | - | - | - | - | - | R | P | W | P | P | A | N | M | L | A | D | F | A | G | G | G | L | S | A | A | F | G | I | L | S | A | I | Y | A | R | S | H | N | G | G | K | G | C | L | L | D | C | S | M | T | E | G | V | A | - | Y | L | S | S | F | V | Q | H | Y | Y | D | Q |   | : |   | 1 | 5 | 1 |
Y | F | D | E | _ | E | C | O | L | I |   | : |   | S | G | I | M | M | E | T | G | Y | P | D | A | - | - | - | - | - | - | - | - | - | P | P | V | R | V | G | T | S | L | A | D | L | C | G | G | - | V | Y | L | F | S | G | I | V | S | A | L | Y | G | R | E | K | S | Q | - | R | G | A | H | V | D | I | A | M | F | D | A | T | L | S | F | L | E | H | G | L | M | A | Y | I | A | T |   | : |   | 1 | 4 | 9 |
O | 2 | 9 | 2 | 8 | 8 | _ | A | R | C |   | : |   | G | V | V | M | S | V | T | G | E | P | E | L | D | P | E | V | P | Q | E | Y | K | K | P | L | K | H | G | N | W | M | G | W | Y | V | G | G | - | T | W | A | A | F | G | I | L | L | A | M | F | Y | K | R | K | T | G | - | K | G | Q | M | I | D | A | A | P | P | E | G | M | M | A | I | S | N | Y | L | M | Q | Y | F | H | L | T |   | : |   | 1 | 6 | 2 |
F | C | T | A | _ | S | H | I | F | L |   | : |   | G | G | A | A | S | T | T | G | F | W | D | G | - | - | - | - | - | - | - | - | - | P | P | L | V | S | A | A | A | L | G | D | S | N | T | G | - | M | H | L | L | I | G | L | L | A | A | L | L | H | R | E | K | T | G | - | R | G | Q | R | V | T | M | S | M | Q | D | A | V | L | N | L | C | R | V | K | L | R | D | Q | Q | R | L |   | : |   | 1 | 4 | 9 |
O | 3 | 0 | 2 | 1 | 5 | _ | A | R | C |   | : |   | S | G | W | C | K | L | A | A | P | P | G | M | - | - | - | - | - | - | - | - | - | E | V | H | R | L | P | L | Y | I | G | D | Y | V | T | A | - | L | F | G | V | I | G | A | L | S | A | Y | V | Y | A | K | E | T | G | - | R | G | Q | V | V | D | V | A | Q | F | E | A | I | A | R | V | I | E | M | Y | Y | T | M | Y | H | N | L |   | : |   | 1 | 5 | 3 |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | g |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | p |   |   |   |   |   |   | 6 |   | d |   |   |   | g |   |   |   |   |   |   | G |   | 6 |   | A |   |   |   |   |   |   |   | g |   | 4 | G |   |   | 6 | d |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 1 | 8 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 2 | 0 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 2 | 2 | 0 |   |   |   |   |   |   |   |   |   | * |   |   |   |   |   |   |   | 2 | 4 | 0 |   |   |   |   |   |   |
Y | S | 7 | 4 | _ | C | A | E | E | L |   | : |   | P | - | - | - | - | - | N | L | F | T | D | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | K | - | - | Y | A | L | F | S | G | E | C | P | I | Y | R | T | Y | K | T | - | - | - | K | D | D | K | F | V | A | V | G | A | V | E | P | K | F | Y | Q | N | L |   | : |   | 1 | 9 | 3 |
Y | F | D | E | _ | E | C | O | L | I |   | : |   | G | - | - | - | - | - | - | K | S | P | Q | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | R | L | G | N | R | H | P | Y | M | A | P | F | D | V | F | N | T | Q | - | - | - | - | D | K | P | I | T | I | C | C | G | N | D | - | K | L | F | S | A | L |   | : |   | 1 | 8 | 9 |
O | 2 | 9 | 2 | 8 | 8 | _ | A | R | C |   | : |   | K | N | - | - | - | - | - | K | M | V | R | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | A | G | N | F | D | Y | A | V | F | P | Y | T | Y | V | R | C | K | - | - | - | - | D | G | Y | A | F | M | S | G | F | T | D | - | P | N | W | A | A | L |   | : |   | 2 | 0 | 2 |
F | C | T | A | _ | S | H | I | F | L |   | : |   | D | K | L | G | Y | L | E | E | Y | P | Q | - | Y | P | N | G | T | F | - | - | - | G | - | - | - | - | - | D | - | - | - | A | V | P | R | G | G | N | A | G | G | G | G | Q | P | G | W | I | L | K | C | K | G | W | E | T | D | P | N | A | Y | I | Y | F | T | I | Q | E | Q | N | W | E | N | T |   | : |   | 2 | 1 | 1 |
O | 3 | 0 | 2 | 1 | 5 | _ | A | R | C |   | : |   | G | - | - | - | - | - | - | I | N | R | E | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | G | E | G | L | R | V | F | N | T | Q | P | Y | G | L | Y | R | V | K | - | - | - | - | D | G | W | I | A | I | G | A | I | G | P | G | L | Y | Q | R | F | I |   | : |   | 1 | 9 | 4 |
  |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | g |   |   |   |   |   |   |   | P |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   | D |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |   |
Здесь можно ознакомиться с построеннной на основании этого выравнивания матрицей попарных совпадений, а также с проведенными на ее основе расчетами по алгоритму UPGMA. Этот алгоритм позволяет достаточно просто построить филогенетическое дерево, используя группировку последовательностей с наименьшим эволюционным расстоянием. На основании вычислений построена скобочная структура дерева (см. лист UPGMA), визуализированная с помощью программ drawtree и drawgram. Вот результат.
Дерево, построенное программой drawtree | Дерево, построенное программой drawgram |
Как видим, программа drawgram строит укорененное дерево, в отличие от drawtree. Но построенные деревья различаются не только этим. В первом случае в один кластер объединены последовательности O30215_ARCFU и YS74_CAEEL, а последовательность O29288_ARCFU сочтена недостаточно к ним близкой. Во втором случае последовательности O29288_ARCFU и O30215_ARCFU все-таки попадают в один кластер, а YS74_CAEEL туда не попадаeт. На мой субъективный взгляд, такое дерево более сходно с реальным эволюционным процессом (так как археи и нематоды эволюционно далеки (разные царства), их белки должны различаться сильнее паралогичных белков одной отдельно взятой архебактерии). C другой стороны, есть и общие черты - в обоих случаях близко расположены последовательности FCTA_SHIFL и YFDE_ECOLI, что неудивительно, учитывая эволюционную близость кишечной палочки и шигеллы Флекснера: они относятся к одному и тому же семейству Enterobacteriaceae.
На основании второго дерева можно восстановить следующий сценарий эволюции. От гипотетической предковой последовательности A произошла последовательность YS74_CAEEL и некоторая последовательность B, от которой произошла последовательность O30215_ARCFU и некоторая последовательность С. От последней произоши последовательности O29288_ARCFU и некоторая последовательность D, от которой, в свою очередь, произошли FCTA_SHIFL и YS74_ECOLI.
Дерево, построенное программой drawtree | Дерево, построенное программой drawgram |
Сразу же хочется отметить, что эти деревья сложнее читаются из-за трудноразличимых общих ветвей. Однако разобравшись, можно отметить, что они напоминают аналогичные деревья, построенные методом UPGMA. Те же последовательности сближены или разобщены на обоих деревьях программы drawtree и на обоих деревьях программы drawgram. Сценарий эволюции тоже вырисовывается одинаковый, что не может не радовать.