Приведено филогенетическое дерево глобинов (не всех). В качестве контрольной группы использованы миоглобины, они отмечены красным, видно, что в этом месте структура ветвления соответствует таксономии позвоночных.

Требовалось разобраться с остальными узлами, соответствующими разным цепям гемоглобинов, установив, где это возможно, в каких отношениях по гомологии (ортологи или паралоги) они друг с другом состоят.

Анализ “правой” ветви.

Сверху расположены три последовательности, отмеченные фиолетовым, точно являющиеся ортологами. Ниже находятся еще 4 последовательности, отмеченные голубым и тоже точно являющиеся ортологами. На ортологичность последовательностей в этих группах указывает соответствие их взаимного расположения внутри групп известному ходу эволюции животных.

Последовательность рыбки данио равновероятно является ортологом к последовательностям одной из этих групп. Возможно, если вторая последовательность из данио (ортолог к оставшейся из групп) не просто не включена в дерево, а вообще не существует в природе, удвоение гена произошло на стадии между рыбами и земноводными с последующим образованием двух паралогичных групп последовательностей. Точные ортологические отношения для последовательности из данио не разрешимы.

Последовательность из человека, помеченная коричневым, очевидно, является паралогом к двум другим последовательностям из человека в группах снизу и сверху. Эволюционно, видимо, в правой ветви на стадии между рыбами и земноводными произошло образование трех паралогичных генов (конечно, в два этапа), которые потом дали три группы генов в представителях более эволюционно высоких классов. Последовательности из ксенопуса, цыпленка и лошади, ортологичные «коричневой» последовательности из человека, либо просто не включены в дерево, либо вообще эволюционно не сохранились.


Анализ “левой” ветви.

Последовательности, отмеченные зеленым, и одна из «синих» последовательностей из цыпленка, являются ортологами. Какая конкретно последовательность из цыпленка, установить нельзя. Сами эти две последовательности из цыпленка являются между собой паралогами.

Последовательность из ксенопуса, никак не отмеченная, является паралогом к последовательности из ксенопуса, отмеченной зеленым. Восстановить правдоподобный ход эволюционных событий для этой («бесцветной») последовательности не представляется возможным.

Приведена часть филогенетического дерева глутаминсинтетаз (все белки – ортологи).

Требовалось проверить соответствие дерева таксономическому дереву организмов, раскрасить разным цветом ветви, относящиеся к разным таксонам высшего уровня (superkingdom), и предложить объяснение наблюдаемому.

Классификация представленных на дереве родов организмов:

Pasteurella: Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Pasteurellales; Pasteurellaceae
Escherichia: Bacteria; Proteobacteria; Gammaproteobacteria; Enterobacteriales; Enterobacteriaceae
Sulfolobus: Archaea; Crenarchaeota; Thermoprotei; Sulfolobales; Sulfolobaceae
Archaeoglobus: Archaea; Euryarchaeota; Archaeoglobi; Archaeoglobales; Archaeoglobaceae
Pyrococcus: Archaea; Euryarchaeota; Thermococci; Thermococcales; Thermococcaceae
Methanococcus: Archaea; Euryarchaeota; Methanococci; Methanococcales; Methanococcaceae
Thermotoga: Bacteria; Thermotogae; Thermotogae (class); Thermotogales; Thermotogaceae
Halobacterium: Archaea; Euryarchaeota; Halobacteria; Halobacteriales; Halobacteriaceae
Bacillus B: Bacteria; Firmicutes; Bacilli; Bacillales; Bacillaceae
Clostridium: Bacteria; Firmicutes; Clostridia; Clostridiales; Clostridiaceae
Lactococcus: Bacteria; Firmicutes; Bacilli; Lactobacillales; Streptococcaceae

Топологию дерева можно описать так (одна из возможных трактовок):

Последовательности из архей (монолитный тип Euryarchaeota и одна последовательность из типа Crenarchaeota) образуют монолитное «ядро», на котором «разбросаны» три ветки с разными типами бактерий. Расстояния от последовательностей из грамм-отрицательных бактерий до последовательностей из других бактерий больше, чем до последовательностей из архей.

Такое дерево можно объяснить горизонтальным переносом генетического материала. В частности, можно предложить следующий ход возможных эволюционных событий. Корень дерева в рамках этой модели можно было бы расположить между типом бактерий Firmicutes и типом архей Euryarchaeota. Ген в бактериях и археях эволюционирует независимо. Затем случаются два горизонтальных переноса от архей к бактериям: от типа Euryarchaeota архей к типу Thermotogae бактерий и от типа Crenarchaeota архей к типу Proteobacteria бактерий. Возможно, что первый перенос был осуществлен в обратном направлении: от бактерий к археям, поскольку обращает на себя внимание тот факт, что сверху в дереве сгруппированы грамм-отрицательные, а снизу – грамм-положительные бактерии. Так что возможно, что Halobacterium принял ген от какого-то из типов грамм-положительных бактерий, разбив ветку с грамм-положительными бактериями.

В любом случае среди последовательностей, приведенных на дереве, есть ксенологи.