Общие сведения о метаболическом пути 906 - биосинтез каротиноидов.

Ссылка на карту метаболического пути в базе данных KEGG: map00906.

Краткая характеристика метаболического пути биосинтеза каротиноидов.

Ссылка на страницу биохимического пути в базе данных KEGG.

Основными строительными блоками каротиноидов являются изопентенилдифосфат (IPP) и диметилаллилдифосфат (DMAPP). Эти два изопреновых изомера используются для создания различных соединений в зависимости от биологического пути, используемого для синтеза изомеров. Известно, что растения используют два разных пути для производства IPP: путь через цитозольную мевалоновую кислоту (MVA) и через пластидный метилэритритол-4-фосфат (MEP). У животных производство холестерина начинается с создания IPP и DMAPP с использованием MVA.

Структура каротиноидов обеспечивает их биологические свойства, включая фотосинтез, фотозащиту, окрашивание растений и передачу сигналов клетками.

Общая структура каротиноида представляет собой полиеновую цепь, оканчивающуюся кольцами. Эта структура сопряженных двойных связей приводит к высокому восстановительному потенциалу, способности переносить электроны по всей молекуле. Каротиноиды могут переносить электроны синглет-синглетно от каротиноида к хлорофиллу (фотосинтез) и триплет-триплетно от хлорофилла к каротиноиду (фотозащита). На свету во время фотосинтеза образуются повреждающие активные формы кислорода (АФК). Поскольку эти высокоэффективные АФК образуются в хлорофилле, энергия передается в полиеновый хвост каротиноида и подвергается серии реакций, в которых электроны перемещаются между каротиноидными связями, чтобы принять наиболее сбалансированное состояние для каротиноида.

Длина каротиноидов также играет роль в окрашивании растений, так как длина полиенового хвоста определяет, какие длины волн света будет поглощать растение. Длины волн, которые не поглощаются, отражаются и формируют цвет растения.

Каротиноиды также участвуют в различных типах клеточной сигнализации. Они способны сигнализировать о производстве абсусисовой кислоты, которая регулирует рост растений, покой семян, созревание и прорастание эмбрионов, деление и удлинение клеток, рост цветков и реакции на стресс.

Пояснение отметок на риснуке:
Биосинтез терпеноидного остова отмечен светло-голубым цветом, от него отходят две зеленые стрелки к веществам, вступающим в биосинтез каротиноидов: фарнезилпирофосфат и геранилдифосфат - исходные вещества биосинтеза. Тёмно-синим обозначен путь биосинтеза ретинола - видимо эта ветвь наблюдается не у всех организмов, для которых характерен биосинтез каротиноидов в целом, потому что линия, идущая к ретинолу, пунктирная. Метаболизму ретинола предшествует биосинтез бета-каротина (розовый путь) - это очень важный этап биосинтеза, т.к далее он продолжается до биосинтеза абсусисовой кислоты (сиреневый путь) (можем увидеть эту связь в разделе "Module" KEGG данной ферментативной реакции). Салатовым отмечены различные метаболические пути, в которые вступают вещества "концевых" ветвей метаболической схемы.

Метаболический путь 906 в разных доменах жизни.

Организмы

Бактерия: Candidatus Kinetoplastibacterium desouzaii TCC079E
Bacteria; Proteobacteria; Betaproteobacteria; Candidatus Kinetoplastibacterium
Архея: Methanothermobacter wolfeii SIV6
Archaea; Euryarchaeota; Methanomada group; Methanobacteria; Methanobacteriales; Methanobacteriaceae; Methanothermobacter
Эукариот: Theobroma cacao L. - Какао
Eukaryota; Viridiplantae; Streptophyta; Embryophyta; Tracheophyta; Spermatophyta; Magnoliophyta; eudicotyledons; Gunneridae; Pentapetalae; rosids; malvids; Malvales; Malvaceae; Byttnerioideae; Theobroma

Метаболическая карта Theobroma cacao

Зеленым отмечены метаболические пути, которые осуществляются в эукариотических клетках данного огранизма. Как мы видим, "основные" ветви Terpenoid backbone biosynthesis -> Retinol metabolism (-> Abscisic acid) здесь присутствуют. Можно заметить, что ферменты образуют последовательные цепочки реакций; осуществляется синтез ликопенов из фитоенов двумя альтернативными способами; осуществляется классический синтез ретинола, карлактона и лютеина; присутствуют описанные выше начальные и конечные ступени биосинтеза каротиноидов, на основе чего мы можем сделать вывод, что каротиноиды синтезируются в данном организме достаточно активно.

Метаболическая карта Candidatus Kinetoplastibacterium desouzaii TCC079E и Methanothermobacter wolfeii SIV6

Как мы видим, у выбранных археи и бактерии отсутствует большинство ферментов, необходимых для метаболического пути 00906 (по крайней мере тех,
которые могли бы обеспечить синтез ретинола). Из этого можно сделать вывод, что биосинтез каротиноидов отсутствует у данных организмов (синтез идет только до фитоенов).

Реакция окисления ксантоксина до абсцидного альдегида в базе данных KEGG.

Ссылка на страницу химической реакции в базе данных KEGG REACTION - R06954.

На картинке выше реакция покрашена в красный цвет. Ниже можно увидеть схему реакции.

Xanthoxin + NAD+ <=> Abscisic aldehyde + NADH + H+