Реконструкция филогении

I

Рассмотрим таксономию каждой из выбранных в первом практикуме бактерий:

ОрганизмШифрТаксономия
Clostridium botulinumCLOBABacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Clostridia; Clostridiales; Clostridiaceae; Clostridium
Clostridium tetaniCLOTEBacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Clostridia; Clostridiales; Clostridiaceae; Clostridium
Finegoldia magnaFINM2Bacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Tissierellia; Tissierellales; Peptoniphilaceae; Finegoldia
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricusLACDABacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Bacilli; Lactobacillales; Lactobacillaceae; Lactobacillus; Lactobacillus delbrueckii
Staphylococcus aureusSTAARBacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Bacilli; Bacillales; Staphylococcaceae; Staphylococcus
Staphylococcus epidermidisSTAESBacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Bacilli; Bacillales; Staphylococcaceae; Staphylococcus
Streptococcus pyogenes serotype M1STRP1Bacteria; Terrabacteria group; Firmicutes; Bacilli; Lactobacillales; Streptococcaceae; Streptococcus; Streptococcus pyogenes

Если мы вспомним из дерево первого практикума, то можем сказать про него следующее: во-первых, на нём видно кладу (CLOBA, CLOTE), которая соответствует роду Clostridium; во-вторых, клада (LACDA, STAAR, STAES, STRP1) соответствует группе Bacilli; внутри же этой клады видно разделение на две подгруппы: (LACDA, STRP1) — это Lactobacillales, а (STAAR, STAES) — это Bacillales. Такое соответствие объясняется совершенно очевидным образом: таксономия и систематика в принципе формируются на основании филогенетических связей между организмами. Такая систематика называется естественной. Во многом естественная систематика может показаться очень неудобной (так, например, для систематики базидиомицетов до сих пор в основном пользуются тривиальной систематикой, основанной на морфологическом сходстве грибов), однако только она может соответствовать главному требованию систематики — максимальной экстраполяции признаков одного представителя до всех представителей группы. Это означает следующее: если вы поймали в поле мышку, совсем не обязательно её вскрывать, чтобы определить, что у неё есть пищеварительная система, которая представлена ЖКТ.

II

Из списка функциональных групп белков были выбраны рибосомные белки S2 (RS2). С сохранением выравнивания в виде JalView-проекта возникли проблемы (почему-то программа неудачно сохраняет файл на моём компьютере), но в остальном всё получилось: последовательности белков, выравнивание этих белков, дерево в Newick-формате. Посмотреть на получившееся выравнивание можно в следующем апплете:

Loading ...

III

Диагностические позиции выравнивания — это те позиции выравнивания, по которым можно судить о таксономической принадлежности организма. Для того, чтобы определить диагностические позиции, было произведено сравнение выравнивания и «идеальное» дерево (его изображение дано выше). Большая проблема заключается в том, что на самом деле нетривиальной задачей является показать, что CLOTE, CLOBA и FINM2 — это одна группа (см. выравнивание выше). Это могут подтверждать разве что аминокислоты в 90 позиции (H — эта группа, остальные аминокислоты — иначе), в 203 (G — эта группа, остальные аминокислоты — иначе). Род Clostridium можно распознать по аминокислотам в достаточно большом числе позиций — 65 (K), 136 (K) и проч. Также у них у единственных присутствует вставка в 156 позиции. Для Bacillales хорошей диагоностической позицией является 125 — только у них там стоит аминокислота L. Для различения всех трёх групп можно использовать позицию 136 выравнивания — так, у Clostridium там находятся K, у Lactobacillales — L, у Bacillales — E, у Finegoldia magna же там оказалась Q.

Вообще говоря, диагностических позиций можно найти достаточно много, но стоит отметить, что такой поиск среди 7 последовательностей с 2-3 представителями каждой группы практически лишён смысла, потому что это с очень высокой степенью вероятности может быть просто совпадение.

IV

Изображение полученного при помощи JalView (метод Neighbor-joining) дереваДерево, построенное методом Neighbor-joining, в MEGA

Мы видим, что топология дерева не поменялась, однако поменялось укоренение. Ни на одном из этих деревьев организм FINM2 не был помещён правильно. Результат можно интерпретировать следующим образом: при построении дерева на основе выравнивания высококонсервативных белков, практически не имеет значения метод построения дерева — оно практически всегда будет получаться идентичным.