Практикум 9. Информационное содержание мотива. PSSM. PSI-BLAST

Выбор белка и PSI-BLAST

Белок, с которым велась работа: HPCPICP2 (UniProt ID: P47908. Белок отсутствует в таблице и был выдан мне С. А. Спириным, когда в таблице закончились незанятые белки, а дополнительные еще не добавили.

Был запущен PSI-BLAST с порогом e-value 0.005 по базе данных UniPotKB/Swiss-Prot при стандартных остальных параметрах

Таксономическое разнообразие найденных гомологов

Охвачены следующие таксономические группы

Это свидетельствует о древнем происхождении белка: гомологи присутствуют у большинства групп бактерий, а также в пластидах (эндосимбиотическое происхождение от цианобактерий). Функциональная аннотация почти всегда описывает белок как фактор гибернации рибосом или как белок, учавствующий в регуляции трансляции при стрессе.

Выбранные наиболее показательные гомологи

Для анализа предковой функции выбраны три белка, появившиеся на второй итерации и имеющие отличные от канонического HPF названия, но схожие функции

Accession Название Организм Функция (по UniProt)
P0AD49 Ribosome-associated inhibitor A (YfiA, pY) Escherichia coli K-12 Ингибирует трансляцию, связывается с 30S рибосомной субъединицей, участвует в стрессовом ответе.
P71346 Ribosome-associated factor Y (pY) Haemophilus influenzae Аналог YfiA, регулирует трансляцию, связывается с рибосомой.
P9WMA8 Dormancy associated translation inhibitor (DATIN) Mycobacterium tuberculosis Ингибирует трансляцию в состоянии покоя, связывается с рибосомой.

Выравнивания выбранных белков

P0AD49

В выдачу PSI-BLAST также попали другие записи, которые являются аллельными вариантами P0AD49 из других штаммов. Они имеют одинаковые аминокислотные последовательности и не влияют на интерпретацию результатов

>RecName: Full=Ribosome-associated inhibitor A; AltName: Full=Protein Y; Short=pY; AltName: Full=Ribosome associated factor Y; AltName: Full=Spot Y [Escherichia coli K-12]
Sequence ID: P0AD49.2 Length: 113
>RecName: Full=Ribosome-associated factor Y; Short=pY; AltName: Full=Ribosome associated inhibitor A [Escherichia coli CFT073]
Sequence ID: P0AD50.2 Length: 113
>RecName: Full=Ribosome-associated factor Y; Short=pY; AltName: Full=Ribosome associated inhibitor A [Escherichia coli O157:H7]
Sequence ID: P0AD51.2 Length: 113
>RecName: Full=Ribosome-associated factor Y; Short=pY; AltName: Full=Ribosome associated inhibitor A [Shigella flexneri]
Sequence ID: P0AD52.2 Length: 113 
Range 1: 1 to 113

Score:111 bits(277), Expect:1e-30, 
Method:Composition-based stats., 
Identities:23/119(19%), Positives:47/119(39%), Gaps:6/119(5%)

Query  1    MKLLIQGNNIAVTESIHDYVESKLEKATKHFQTFATKVDVHLSVANNARITDKHKAEVTV  60
            M + I    + +T +I  +V  +L K  K          +       ++      A+ T+
Sbjct  1    MTMNITSKQMEITPAIRQHVADRLAKLEKWQTHLINPHIIL------SKEPQGFVADATI  54

Query  61   YANGTVIRAQEGSENLYASIDLVSDKIARQLRKYKEKNFGKKTHVQEKTSEVLPEDPVP  119
                 V+ A    E++Y +I+ + +K+ RQL K + K   ++     K +  + E    
Sbjct  55   NTPNGVLVASGKHEDMYTAINELINKLERQLNKLQHKGEARRAATSVKDANFVEEVEEE  113
P71346
>RecName: Full=Ribosome-associated factor Y; Short=pY; AltName: Full=Ribosome associated inhibitor A [Haemophilus influenzae Rd KW20]
Sequence ID: P71346.3 Length: 107
Range 1: 1 to 105

Score:106 bits(265), Expect:5e-29, 
Method:Composition-based stats., 
Identities:25/111(23%), Positives:49/111(44%), Gaps:6/111(5%)

Query  1    MKLLIQGNNIAVTESIHDYVESKLEKATKHFQTFATKVDVHLSVANNARITDKHKAEVTV  60
            M L I    + +T +I +++E +L K  K      +   V   V       +    E ++
Sbjct  1    MTLNITSKQMDITPAIREHLEERLAKLGKWQTQLISPHFVLNKV------PNGFSVEASI  54

Query  61   YANGTVIRAQEGSENLYASIDLVSDKIARQLRKYKEKNFGKKTHVQEKTSE  111
                  + A   S+++Y +I+ V +K+ RQL K + K+  ++   + K S 
Sbjct  55   GTPLGNLLASATSDDMYKAINEVEEKLERQLNKLQHKSESRRADERLKDSF  105

P9WMA8

Здесь также присутствует один аллельный вариант

>RecName: Full=Dormancy associated translation inhibitor; Short=DATIN [Mycobacterium tuberculosis CDC1551]
Sequence ID: P9WMA8.1 Length: 273
>RecName: Full=Dormancy associated translation inhibitor; Short=DATIN [Mycobacterium tuberculosis H37Rv]
Sequence ID: P9WMA9.1 Length: 273 
Range 1: 38 to 178

Score:105 bits(261), Expect:1e-26, 
Method:Composition-based stats., 
Identities:26/163(16%), Positives:59/163(36%), Gaps:25/163(15%)

Query  18   DYVESKLEKATKHFQTFATKVDVHLSVANNARITDKHKAEVTVYANGTVIRAQEGSENLY  77
            + +   + +     +       V L++AN A        ++ +    T +RAQ  +    
Sbjct  38   ERLARAVGRVLA-DRGVTGGARVRLTMANCADGPTL--VQINLQVGDTPLRAQAAT----  90

Query  78   ASID---LVSDKIARQLRKYKEKNFGKKTHVQEKTSEVLPEDPVPDNLIGDRAPELPSEV  134
            A ID       ++ RQ+ +   +   +    + +     P + +               V
Sbjct  91   AGIDDLRPALIRLDRQIVRASAQWCPRPWPDRPRRRLTTPAEAL---------------V  135

Query  135  VRMKYFAMPPMTIDEALEQLQLVDHDFYMFLNKDTNAINVIYI  177
             R K   +   T  +A+  +  +D+D ++F + +T    V+Y 
Sbjct  136  TRRKPVVLRRATPLQAIAAMDAMDYDVHLFTDAETGEDAVVYR  178

Обсуждение находок

Все три белка имеют консервативный C‑концевой домен S30AE (Pfam PF02482), характерный для семейства рибосом-ассоциированных факторов HPF/YfiA, и отвечают за подавление трансляции в неблагоприятных условиях (стационарная фаза, персистенция, гипоксия).

Выбранные белки являются рибосом-ассоциированными факторами, ингибирующими трансляцию в условиях стресса. YfiA (P0AD49) у E.Coli и pY (P71346) у H. influenzae являются прямыми гомологами, которые в стрессовых условиях связываются с 70S рибосомами, блокируют A-сайт и останавливают трансляцию на уровне мономеров. DATIN (P9WMA8) у M.tuberculosis выполняет сходную функцию ингибирования трансляции, но его экспрессия специфически индуцируется в условиях гипоксии для перехода в персистирующее состояние (прекращение деления и метаболизма).

HPF и три найденных с помощью PSI-BLAST белка выполняют одну и ту же функцию (инактивация рибосом), однако реализуют ее по-разному. YfiA и pY инактивируют рибосомы, блокируя A-сайт и стабилизируя их на уровне неактивных 70S мономеров, в то время как HPF способствует димеризации рибосом и дальнейшей их инактивации. Механизм ингибирования трансляции белком DATIN на данный момент до конца не изучен. С эволюционной точки зрения широкое таксономическое распространение гомологов HPF указывает на наличие общего древнего предка, претерпевшего функциональные модификации в ходе эволюции