Филогенетическое дерево представителей Metazoa по белковым последовательностям цитохрома B

Для отобранных 15 представителей Metazoa ранее было построено гипотетическое филогенетическое дерево на основании их таксономического положения (Рис. 1). Данное дерево было построено в соотвествии с гипотезой Nephrozoa, согласно которой Deuterostomia и Protostomia составляют монофилетический таксон Nephrozoa, тогда как Xenacoelomorpha является базальной группой внутри Bilateria [1]. Также это дерево опирается на классическую, но устаревающую гипотезу Cycloneuralia, согласно которой Nematoida (Nematoda + Nematomorpha) и Scalidofora образуют монофилетическую группу, которая является сестринской по отношению к Panarthropoda [2]. Стоит отметить, что сейчас набирает популярность гипотеза Cryptovermes, говорящая о том, что Nematoida вместе с Panarthropoda образуют монофилетическую группу Cryptovermes, а Scalidofora является для них сестринской группой [3].

Phylogenetic tree
Рисунок 1. Изображение предполагаемого филогенетического дерева выбранных представителей Metazoa, построенное при помощи сервиса iTOL.

Для реконструкции филогенетического дерева выбранных видов из Uniprot были загружены аминокислотные последовательности цитохрома B данных организмов. Данные последователности были выровнены при помощи алгоритма MAFFT, после чего были построены 3 филогенетических дерева: 2 при помощи программы fastME (с оценкой эволюционного расстояния как p-distance или с помощью модели MtREV), и 1 дерево при помощи программы iqtree.

Дерево, построенное при помощи fastME с оценкой эволюционного расстояния по p-distance

fastme -i cyb.phy -pp -o cyb_p.phy
Phylogenetic tree fastme p-distance
Рисунок 2. Дерево, полученное при помощи программы fastME с использованием p-distance, как эволюционного расстояния, (сверху) и предполагаемое дерево (снизу) выбранных видов Metazoa.

Как можно видеть, в построенном дереве (Рис. 2) сохранились монофилетические группы, соответствующие Cnidaria (SARGL, METSE, ACRTE) и Deuterostomia (STRPU, PETMA, BRALA), однако в данном дереве ланцетник (BRALA) является ближайшим родственником морского ежа (STRPU), что противоречит общепризнанным фактам [4]. Также можно заметить, что в полученном дереве отсутствует монофилетическая группа Spiralia (HETBL, PARGO, MYZSE), а клещ (RHISA) является для нематод (CAEBR, ASCSU) более близким родственником, чем приапулида (PRICU), что скорее соответствует гипотезе Cryptovermes, чем гипотезе Cycloneuralia.

Дерево, построенное при помощи fastME с оценкой эволюционного расстояния по модели MtREV

fastme -i cyb.phy -pM -o cyb_m.phy
Phylogenetic tree fastme MtREV
Рисунок 3. Дерево, полученное при помощи программы fastME с использованием эволюционного расстояния, рассчитанного по методу MtREV, (сверху) и предполагаемое дерево (снизу) выбранных видов Metazoa.

Можно заметить, что в среднем длина ветвей увеличилась, а также сохранились группы, соответствующие Cnidaria и Deuterostomia, однако ланцетник (BRALA) все еще объединяется с морским ежом (STRPU). Также монофилетическая группа Spiralia снова отсутствует, а клещ (RHISA) снова располагается ближе к нематодам, чем приапулида (PRICU). Также, как и в предыдущем дереве, ветвь, ведущая к ксенотурбеллярии (XENBC), не является базальной среди представителей Bilateria.

Дерево, построенное при помощи iqtree

iqtree -s cyb.phy
Phylogenetic tree iqtree
Рисунок 4. Дерево, полученное при помощи программы iqtree с базовыми настройками (сверху) и предполагаемое дерево (снизу) выбранных видов Metazoa.

В сравнении с предыдущим деревом длины ветвей вновь увеличились. Как и ранее сохранились группы Cnidaria и Deuterostomia, причем теперь ланцетник (BRALA) сближается с миногой (PETMA). Клещ (RHISA) снова оказался ближе, чем приапулида (PRICU), к нематодам, а также ксенотурбеллярия (XENBC) была объединена с представителями Deuterostomia, что соответствует гипотезам о родстве между Xenacoelomorpha и Deuterostomia, хотя из таких гипотез все же более популярны те, которые объединяют Xenacoelomorpha и Ambulacraria (Echinodermata + Hemichordata) в группу Xenambulacraria [5]. Группа Spiralia снова не выделилась.

Как можно убедиться на основании построенных деревьев, реконструкция эволюционных отношений между столь крупными группами по последовательности одного белка не имеет доказательной силы.

ЛИТЕРАТУРА И ИСТОЧНИКИ

  1. Cannon JT, Vellutini BC, Smith J 3rd, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature. 2016 Feb 4;530(7588):89-93. doi: 10.1038/nature16520. PMID: 26842059.

  2. The phylogenetic position of the Arthropoda. Schmidt-Rhaesa, A., Ehlers, U. Bartolomaeus, T, Lemburg, C. and Garey, J.R. (1998)

  3. Howard R. The Deep Evolution of Ecdysozoa. June 2022. https://hdl.handle.net/10871/130601

  4. Swalla BJ, Smith AB. Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Apr 27;363(1496):1557-68. doi: 10.1098/rstb.2007.2246. PMID: 18192178; PMCID: PMC2615822.

  5. Peter O. Mulhair et al, Filtering artifactual signal increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship in the animal tree of life, Current Biology (2022). DOI: 10.1016/j.cub.2022.10.036