Задачи выполнялись при помощи Python. Старт-кодоны и стоп-кодоны исследовались у последовательностей, не являющихся псевдогенами. Код на гугл-диске (писался и использовался как "живой черновик")

Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655

Старт-кодоны

Кроме ATG используются другие старт-кодоны, отличающихся единственным нуклеотидом. тРНК метионина имеет некоторый шанс связаться с этими кодонами на достаточное для начала синтеза время, и в случае, если падение концентрации белка не критично, такая мутация в старт-кодоне может закрепиться.

Стоп-кодоны

Нестандартные положения стоп кодонов интересны: 4 раза они встречаются в псевдогене ... [protein=IS911A regulator fragment] [location=join(270278..270540,271764..272190)], что допустимо для псевдогенов. Но кодон TGA встречается по одному разу в:

[protein=formate dehydrogenase N subunit alpha] [protein_id=AAD13438.1],

[protein=formate dehydrogenase O subunit alpha] [protein_id=AAD13456.1],

[protein=formate dehydrogenase H] [protein_id=AAD13462.1].

В описании всех трех белков содержится [transl_except=(pos:..,aa:Sec)], указывающая на позицию, на которой появился кодон TGA. Поиск по аминокислотным последовательностям белков либо количеству аминокислот ясно дает знать, что на этом кодоне синтез белка не прерывается. Кодон TGA задает у некоторых организмов аминокислоту селеноцистеин, ту же функцию он выполняет в этих белках у E. coli: статья.

Лейцин

Заметна разница в частоте использования кодонов лейцина. Вероятно, что разница между частотами кодонов позволяет поддерживать эволюционно-выгодное соотношение GC пар к AT, которое определяется многими факторами: температурные условия, особенности полимераз, доступность азота. Кроме того, разные тРНК имеют разную концентрацию в цитоплазме и разную прочность связи с кодонами, что влияет на скорость присоединения лейцина, а значит и на скорость синтеза богатых лейцином белков.

GC-skew

График на гугл-диске

Окно с максимумом cumulative GC-skew = 47.733 начинается на 1514001 нуклеотиде

Окно с минимумом cumulative GC-skew = -28.328 начинается на 3871001 нуклеотиде

Минимум cumulative GC-skew располагается вблизи 3925744..3925975, расположение oriC, точки начала репликации. В силу несимметричности процесса репликации кольцевой хромосомы у бактерий на смысловой и антисмысловой цепочках ДНК идут различные процессы. Смысловая цепь более подвержна дезаминированию, переводящему цитозин в тимин, т.к. во-первых она некоторое время в процессе репликации существует в одноцепочечном виде, а во-вторых на ней не проходят процессы репарации дезаминирования. Таким образом, чем дальше от ориджина репликации находится случайно взятый отрезок последовательности, тем больше на смысловой цепи тимина и тем меньше цитозина.

Candidatus Gracilibacteria bacterium 28_42_T64 chromosome

Старт-кодоны

Стоп-кодоны

Неиспользуемый "по назначению" стоп-кодон TGA встречается 15445 раз во всех последовательностях, так что разобрать все случаи не представляется возможным. Другие два стоп-кодона встречаются несколько раз в псевдогене: ... [protein=DUF1801 domain-containing protein] [location=complement(830617..831077)]. Они могли накопиться в неиспользуемой последовательности из за случайных мутаций.

Кодон TGA, вероятно, очень давно используется как кодон какой-либо аминокислоты (или нескольких), т.к. частота его встречаемости в белок-кодирующих последовательностях высока. При сопоставлении последовательностей, содержащих TGA, с белковыми последовательностями с NCBI, выясняется, что этот кодон кодирует глицин. На сайте NCBI находится статья, подтверждающая это предположение.

Лейцин

Гексамеры

Я выбрал эту бактерию для анализа частоты гексамеров перед белок-кодирующими последовательностями, были получены следующие результаты (в сумме по прямой и по обратной цепям):

Видно, что чаще всего встречаются различные комбинации нуклеотидов T и A. Связано это с тем, что для начала транскрипции необходимо разделить двойную цепочку ДНК, а связи между парами AT легче разрываются, чем между GC, и таким образом синтез мРНК идет легче.

Mycoplasma pneumoniae M29 chromosome

Старт-кодоны

Интересно, что здесь встречаются старт-кодоны, обладающие еще меньшей способностью связываться с антикодоном метионина.

Стоп-кодоны

В нестандартных положениях стоп кодоны TAA и TAG встречаются исключительно в псевдогенах, так что эти появления не представляют большого интереса.

Кодон TGA, как и у предыдущей бактерии, используется для кодирования некоторой аминокислоты, конкретно триптофана. Статья.

Лейцин